Сапрофітні бактерії – одна з найчисленніших груп мікроорганізмів. Якщо говорити про місце сапротрофів в екологічних системах, то завжди витісняють гетеротрофів. Гетеротрофи – це організми, які самі що неспроможні виробляти органічні сполуки, лише зайняті переробкою вже наявного матеріалу.
У групі сапротрофів є представники багатьох сімейств та пологів бактерій:
- Синьогнійна паличка (Pseudomonas);
- Кишкові палички (Proteus, Escherichia);
- Morganella;
- Klebsiella;
- Bacillus;
- Клостридії (Clostridium) та багато інших.
Сапротрофи населяють всі середовища, в яких є органіка: багатоклітинні організми (рослини і тварин), ґрунти, вони знаходяться в пилу і у всіх видах водойм (крім гарячих джерел).
Очевидним для людини результатом дії сапрофітних організмів є утворення гнилі – так виглядає процес їхнього харчування. Саме гниття органічного матеріалу – свідчення того, що за справу взялися сапротрофи.
У процесі гниття з органічних сполук вивільняється та повертається в ґрунт азот. Реакції супроводжуються характерним сірководневим чи аміачним запахом. За цим запахом можна ідентифікувати початок процесу гнильного розкладання відмерлого організму чи його тканин.
Мінералізація органічного азоту (амоніфікація) та його перетворення на неорганічні сполуки – така ключова роль природі відведена сапрофітним організмам.
Фізіологічні процеси
Сапротрофи, як одна з найчисленніших груп, мають у своїх лавах представників з різними фізіологічними потребами:
- Анаероби. Наприклад, можна розглянути кишкову паличку, яка здійснює свої життєві процеси без участі кисню, хоча може жити в кисневому середовищі.
- Аероби – бактерії, що у розкладанні органіки у присутності кисню. Так, у свіжому м'ясі присутні гнильні диплококи та тричленисті бактерії. На початковому етапі вміст аміаку (продукту життєдіяльності гнильної мікрофлори) у м'ясі вбирається у 0,14%, а вже підгнилому – 2% і більше.
- Приклад спороутворюючих бактерій – Клостридії.
- Неспороутворюючі бактерії – кишкова та синьогнійна палички.
Незважаючи на різноманіття фізіологічних груп, об'єднаних за ознаками сапрофітності, кінцеві продукти цих бактерій мають практично однаковий склад:
- трупні отрути (біогенні аміни з сильним неприємним трупним запахом, як така токсичність цих сполук невелика);
- ароматичні сполуки, такі як скатол та індол;
- сірководень, тіоли, диметилсульфоксид і т.д.
З усіх перелічених продуктів гниття найнебезпечнішими та найтоксичнішими для людини є останні (сірководень, тіоли та диметилсульфоксид). Саме вони викликають сильні отруєння, аж до смерті.
Взаємодія
Але як тільки в кишечнику перестає вироблятися необхідна кількість молочної кислоти, з'являються сприятливі умови для харчування, росту та розмноження гнильної мікрофлори, яка відразу починає отруювати людину продуктами своєї життєдіяльності, що спричиняє сильні поразки.
Гниєння деревини
Переробка відмерлої деревини та повернення у ґрунт неорганічних сполук, з яких вона складалася, також проводиться за участю бактерій сапротрофів. Але якщо при розкладанні тваринної органіки їм відведено ключову роль, то деревину переважно розкладають гриби.
Гнильні процеси в дереві викликають не плісняві гриби. Поразка деревини пліснявим грибом незначно впливає цілісність деревних волокон і загальний вигляд дерева. Ушкодження, завдані дереву пліснявим грибом, легко видаляються.
Справжній ворог деревини – будинковий гриб-руйнівник.Цей мікроорганізм (еукаріот) перетворює деревину на потерть, непридатну для подальшого використання. Наявність у тканинах дерева справжнього будинкового гриба знижує якість деревини у кілька разів. Такий матеріал вже не використовують для виробництва надійної та красивої продукції з деревини.
Ксилотрофи. Розкладання деревини - одна з основних ланок біологічного круговороту речовин у природі.
Залежно від виду сполук, що розкладаються, гриби ділять на дві групи.
1. Гриби використовують лише вуглеводний комплекс, зокрема целюлозу, а лігнін не розщеплюється. Такий вид деструкції (розкладання) називається бурою чи деструктивною гниллю. Деревина втрачає міцність та розсипається на окремі кубики. Представники: трутовик облямований (Fomitopsis pinicola), трутовик лускатий (Polyporus squamosus), дубова губка (Daedalea quercina) та ін.
2. Гриби використовують переважно лігнін. При цьому деревина розщеплюється на окремі волокна білого кольору. Така гнилизна називається білою або корозійною. Представники: опінок осінній (Armillaria mellea), справжній трутовик (Fomes fomentarius), плоский трутовик (Ganoderma applanatum), глива (Pleurotus).
Найбільша кількість деревини необхідна грибам у період утворення спор. У середньому для утворення одного плодового тіла гриба потрібно стільки азоту, скільки міститься в 6 кг деревини. Для утворення спор одним плодовим тілом плоского трутовика протягом сезону необхідно 35 кг деревини. Потреби справжнього трутовика ще більші. Для утворення суперечки одним плодовим тілом протягом 20 днів необхідно 41 кг деревини. Принагідно з розкладанням деревини відбувається й інший важливий процес - ґрунтоутворювальний, так як у гіфах грибів в результаті розкладання лігніну накопичуються темнозабарвлені гуміноподні сполуки.
Розкладання деревини йде поетапно, руйнування речовин - поступово, і одні види заміщаються іншими (сукцесії). Згідно зі схемою С. А. Ваксмана цей процес може бути представлений наступними етапами.
1. Швидкорослі групи зигоміцетів спільно з бактеріями використовують водорозчинні сполуки деревини.
2. Відбувається утилізація полісахаридів, таких як крохмаль, геміцелюлоза, сумчасті та анаморфні гриби.
3. Розкладання лігніну дереворуйнівними грибами. Спочатку поселяються афілофороїдні (зокрема, трутові) базидіоміцети, а потім агарикоїдні базидіоміцети та гастероміцети, що завершують розкладання деревини.
Підстилкові сапротрофи. Сама назва говорить про місцезнаходження та функціональне значення грибів цієї екологічної групи. Розкладання підстилки – дуже важливий процес у житті екосистем. Відомо, що підстилка в лісах на 25...60% складається з листя та хвої, що відрізняються від деревних залишків за хімічним складом. У розкладанні підстилки беруть участь майже всі таксономічні групи грибів, але домінують аскоміцети, зигоміцети, анаморфні гриби. Велике зацікавлення викликають пігментовані анаморфні гриби. Часом їх буває 70...90 і навіть 100%. З макроміцетів звичайні гриби роду негніючник (Marasmius), міцена (Mycena), коллібія (Collybia), говірка (Clitocybe), земляна зірка (Geastrum). Міцелій підстилкових сапротрофів витримує різкі коливання температури та вологості.
Процеси, що протікають під час розкладання підстилки:
- мінералізація азотистих сполук. У цьому процесі беруть участь бактерії - амоніфікатори та гриби пологів мукор, аспергілл, триходерма. Відбувається розкладання білків. Головний результат - перетворення з'єднаного азоту на вільний аміак: N-NH 3 ;
- розкладання вуглецевих сполук до СО 2 і Н 2 O здійснюється також певними групами бактерій та грибів.
Гумусові сапротрофи. Гумусові сапротрофи утворюють групу видів, що у розкладанні гумусу грунту. Міцелій їх розташований у нижньому шарі лісової підстилки та у верхньому горизонті ґрунту, але вони можуть рости на оголених, позбавлених підстилки ділянках. В основному це агарикоїдні базидіоміцети та гастероміцети. Зустрічаються ці гриби на відкритих просторах, наприклад гриб-парасолька висока (Macrolepiota procera), гриб-парасолька червоніє (Chlorophyllum rhacodes), печериці (Agaricus), земляні зірки (Geastrum), дощовики (Lycoperdon).
Карботрофи. Карботрофи поселяються на старих вогнищах, згарищах, займають пірогенні місцеперебування. З одного боку, їх можна розглядати як результат біохімічної адаптації до пірогенних місцепроживання. З іншого, це уникнення конкурентів у недоступну їм екологічну нішу. Субстрат є сумішшю мінеральних частинок ґрунту з обвуглилими залишками деревини. Таке живильне середовище містить чистий вуглець з невеликою домішкою (2...3%) полімерних вуглеводів.
Спостерігається чітка колонізація субстрату. Через два тижні з'являються термофільні види аскоміцетів, наприклад сордарія (Sordaria), піронема (Pyronema), потім – види з антагоністичною активністю, наприклад, види роду пезиза (Peziza). На останніх етапах руйнування вугільного субстрату ростуть лускатка вугільна (Pholiota carbonaria), міксомфалія гарова (Myxomphalia), псатирелла периста (Psathyrella pennata). На цей час зазвичай відновлюється мікробіота грунтів. Таким чином, карботрофи – специфічна група грибів, функціонально спрямована на підготовку субстрату для подальшого його заселення вищими рослинами.
Копротрофи. Копротрофи утилізують органічні речовини, що знаходяться в екскрементах тварин (копит – гній). Субстрат багатий на органічні речовини. Для них це джерело харчування є єдиним і тому визначає їхнє поширення в природі. Копротрофи частіше зустрічаються на гною худоби, ніж на екскрементах диких тварин. Це зумовило їхню приуроченість до населених пунктів.
Гриби, що поселяються на гною, мають специфіку. Насамперед, суперечки грибів мають бути стійкі до підвищених температур та впливу травної системи тварин. В основному до копротрофів належать гриби сімейства мукорові (мукор, пілоболюс), а також макроскопічні гриби - гнойовик (Coprinus), панеолюс (Panaeolus). Проживання на специфічному субстраті призвело до цікавих особливостей, що сприяють поширенню суперечок:
- суперечки з силою викидаються з плодових тіл (гнійник) або від спорангієносця (пілоболюс);
- спорова маса виноситься над субстратом (мукор);
- суперечки чи плодові тіла мають придатки і розносяться тваринами та птахами (хетоміум, лофотріхум).
Мікотрофи. Розкладання та мінералізація грибних залишків у природі здійснюється грибами - мікотрофами, як мікроміцетами, так і макроміцетами. Мікотрофи поширені повсюдно, у різних кліматичних зонах. Досить рідко в лісах, на плодових тілах сироїжкових грибів ростуть другим поверхом шапкові гриби, наприклад астерофора дощовидна (Asterophora lycoperdoides).
Висновок. Судячи з характеристики екологічних груп грибів, вони пристосувалися до проживання у всіх спільнотах, перебувають у тісному зв'язку з іншими організмами і є активними учасниками ґрунтоутворювального процесу, а також кругообігу вуглецю, азоту та фосфору в природі.
Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.
Автотрофи нікого не їдять, органічні речовини роблять самі із неорганічних.
- Авто фототрофи- енергію одержують зі світла (фотосинтез). До фототрофів належать рослини та фотосинтезуючі бактерії.
- Авто хемотрофи- енергію одержують при окисленні неорганічних речовин (хемосинтез). Наприклад,
- серобактерії окислюють сірководень до сірки,
- залізобактерії окислюють двовалентне залізо до тривалентного,
- нітрифікуючі бактерії окислюють аміак до азотної кислоти.
Подібність та відмінність фотосинтезу та хемосинтезу
- Подібності: все це пластичний обмін, з неорганічних речовин робляться органічні (з вуглекислого газу та води – глюкоза).
- Відмінність: енергія для синтезу при фотосинтезі береться зі світла, а за хемосинтезу - з окислювально-відновних реакцій.
Гетеротрофи
Гетеротрофи отримують органічні речовини у готовому вигляді, з їжею. До гетеротрофів належать тварини, гриби та більшість бактерій.
Тести та завдання
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Що являє собою мікориз?
1) грибокорінь
2) кореневу систему рослини
3) грибницю, що поширилася у ґрунті
4) нитки гриба, що утворюють плодове тіло
Відповідь
Виберіть три варіанти. До автотрофів відносять
1) спорові рослини
2) плісняві гриби
3) одноклітинні водорості
4) хемотрофні бактерії
5) віруси
6) більшість найпростіших
Відповідь
1. Встановіть відповідність між групою організмів та процесом перетворення речовин, який для неї характерний: 1) фотосинтез; 2) хемосинтез
А) папоротьподібні
Б) залізобактерії
В) бурі водорості
Г) ціанобактерії
Д) зелені водорості
Е) нітрифікуючі бактерії
Відповідь
2. Встановіть відповідність між прикладами та способами живлення живих організмів: 1) фототрофний; 2) хемотрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) спірогіра
Б) нітрифікуюча бактерія
В) хлорела
Г) серобактерії
Д) залізобактерії
Е) хлорокок
Відповідь
Встановіть відповідність між характеристикою організмів та способом їх харчування: 1) фототрофний; 2) хемотрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) використовується енергія світла
Б) відбувається окиснення неорганічних речовин
В) реакції протікають у тілакоїдах
Г) супроводжується виділенням кисню
Д) властивий водневим та нітрифікуючим бактеріям
Е) вимагає наявності хлорофілу
Відповідь
Відповідь
Відповідь
1. Встановіть відповідність між прикладом та способом харчування: 1) автотрофний, 2) гетеротрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) ціанобактерії
Б) ламінарія
В) бичачий ціп'як
Г) кульбаба
Д) лисиця
Відповідь
2. Встановіть відповідність між організмом та типом харчування: 1) автотрофну, 2) гетеротрофну. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
а) сосна сибірська
Б) кишкова паличка
В) амеба людська
Г) пеніцилл
Д) хвощ польовий
Е) хлорела
Відповідь
3. Встановіть відповідність між одноклітинним організмом та типом харчування, який для нього характерний: 1) автотрофний, 2) гетеротрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) холерний вібріон
Б) залізобактерія
В) малярійний плазмодій
Г) хламідомонаду
Д) ціанобактерія
Е) дизентерійна амеба
Відповідь
4. Встановіть відповідність між прикладами та способами харчування: 1) автотрофний, 2) гетеротрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) спірогіра
Б) бичачий ціп'як
В) хвощ польовий
Г) сіркобактерія
Д) зелений коник
Відповідь
5. Встановіть відповідність між прикладами та способами харчування: 1) автотрофний, 2) гетеротрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) хлорела
Б) жаба
В) печериця
Г) папороть
Д) ламінарія
Відповідь
ЗБИРАЄМО 6:
А) мукор
Б) нітрифікуючі бактерії
В) трутовик
Виберіть один, найбільш правильний варіант. За способом харчування переважна більшість бактерій
1) автотрофи
2) сапротрофи
3) хемотрофи
4) симбіонти
Відповідь
1. Встановіть відповідність між організмом та способом його харчування: 1) фототрофний, 2) гетеротрофний, 3) хемотрофний. Запишіть цифри 1, 2 та 3 у правильному порядку.
А) спірогіра
Б) пеніцилл
В) сіркобактерія
Г) ціанобактерія
Д) дощовий хробак
Відповідь
2. Встановіть відповідність між організмами та типами їх харчування: 1) фототрофний; 2) гетеротрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) лямблія
Б) гриб ріжка
В) хламідомонаду
Г) ціанобактерія
Д) сфагнум
Відповідь
Встановіть відповідність між особливістю обміну речовин та групою організмів, для яких вона характерна: 1) автотрофи; 2) гетеротрофи
а) виділення кисню в атмосферу
Б) використання енергії, що міститься в їжі, для синтезу АТФ
В) використання готових органічних речовин
Г) синтез органічних речовин із неорганічних
Д) використання вуглекислого газу для живлення
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які організми перетворять енергію окислення неорганічних речовин на макроергічні зв'язки АТФ?
1) фототрофи
2) хемотрофи
3) гетеротрофи
4) сапротрофи
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Подібність хемосинтезу та фотосинтезу полягає в тому, що в обох процесах
1) на утворення органічних речовин використовується сонячна енергія
2) на утворення органічних речовин використовується енергія, що звільняється при окисленні неорганічних речовин
3) як джерело вуглецю використовується вуглекислий газ
4) в атмосферу виділяється кінцевий продукт – кисень
Відповідь
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Який організм за способом харчування відносять до гетеротрофів?
1) хламідомонаду
2) ламінарію
3) пеніцилл
4) хлорелу
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Мікориза гриба є
1) грибницю, на якій розвиваються плодові тіла
2) безліч витягнутих у довжину клітин
3) складні переплетення гіфів
4) співжиття гриба та коріння рослин
Відповідь
Відповідь
Встановіть відповідність між характеристикою та способом харчування організмів: 1) автотрофний; 2) гетеротрофний. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) джерелом вуглецю є вуглекислий газ
Б) супроводжується фотолізом води
В) використовується енергія окиснення органічних речовин
Г) використовується енергія окиснення неорганічних речовин
Д) надходження їжі шляхом фагоцитозу
Відповідь
Встановіть відповідність між особливістю харчування організму та групою організмів: 1) автотрофи; 2) гетеротрофи. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) захоплюють їжу шляхом фагоцитозу
Б) використовують енергію, що звільняється при окисненні неорганічних речовин
В) одержують їжу шляхом фільтрації води
Г) синтезують органічні речовини з неорганічних
Д) використовують енергію сонячного світла
Е) використовують енергію, укладену в їжі
Відповідь
Хемосинтезуючі бактерії здатні отримувати енергію зі з'єднань всіх елементів, крім двох. Визначте два елементи, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) Азот
2) Хлор
3) Залізо
4) Магній
5) Сірка
Відповідь
1. Визначте два організми, які «випадають» зі списку автотрофних організмів, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) Амеба звичайна
2) Венерина мухолівка
3) Пінулярія зелена
4) Інфузорія туфелька
5) Спирогіра
Відповідь
2. Усі наведені нижче організми, крім двох, на кшталт харчування відносять до автотрофам. Визначте два організми, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) хламідомонаду
2) хвощ польовий
3) подосиновик
4) зозулин льон
5) дріжджі
Відповідь
3. Усі наведені нижче організми, крім двох, на кшталт харчування відносять до автотрофам. Визначте два організми, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) сіркобактерія
2) спірогіра
3) мухомор
4) сфагнум
5) бактеріофаг
Відповідь
4. Усі наведені нижче організми, крім двох, на кшталт харчування відносять до автотрофам. Визначте два організми, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) ціанобактерія
2) амеба
3) ламінарія
4) сфагнум
5) пеніцилл
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Бактерії гниття є за способом харчування організмами
1) хемотрофними
2) автотрофними
3) гетеротрофними
4) симбіотичними
Відповідь
Виберіть три відповіді з шести і запишіть цифри, під якими вони вказані. Мікоризу утворюють
1) береза та підберезник
2) береза та березова чага
3) осика та подосиновик
4) сосна та боровик
5) кукурудза та сажка
6) жито та ріжки
Відповідь
1. Виберіть три правильні відповіді з шести та запишіть цифри, під якими вони вказані. Прикладами симбіотичних відносин є:
1) гриб трутовик та береза
2) росянка та комахи
3) бульбочкові бактерії та бобові рослини
4) целюлозоруйнівні бактерії та рослиноїдні тварини
5) канібалізм у хижих риб
6) актинія та рак-самітник
Відповідь
2. Виберіть три правильні відповіді з шести та запишіть цифри, під якими вони вказані. В екосистемі змішаного лісу симбіотичні відносини встановлюються між
1) березами та ялинками
2) березами та грибами-трутовиками
3) попелицями та мурахами
4) їжаками та комахоїдними птахами
5) березами та підберезниками
6) черемхою та запилюючими її мухами
Відповідь
Встановіть послідовність етапів кругообігу азоту у природі, починаючи з вільного азоту атмосфери. Запишіть відповідну послідовність цифр.
1) поглинання атмосферного азоту бактеріями
2) перетворення вільного азоту на пов'язані форми
3) споживання зв'язаного азоту тваринами
4) денітрифікація зв'язаного азоту бактеріями
5) засвоєння сполук азоту рослинами
Відповідь
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Бактерії є скрізь: у воді, повітрі, грунті, в гірській місцевості і навіть гарячих гейзерах. Як своє місце проживання можуть вибрати рослини, тварин і навіть людину. Бактерії мають дуже маленький розмір і різні форми, завдяки чому можуть проникати навіть у важкодоступні місця, є стійкими до впливу температур та інших несприятливих умов існування. За способом харчування бувають автотрофними та гетеротрофними. Останні, у свою чергу, поділяються на сапоротрофів (сапрофіти) та симбіонтів. Розглянемо докладніше бактерій сапрофітів.
Основні властивості сапрофітів
Сапротрофи є гетеротрофними організмами, які як поживні речовини використовують продукти життєдіяльності, розкладання, гниття інших живих організмів. Процес поглинання їжі відбувається за рахунок виділення на продукт спеціального ферменту, що його розщеплює.
Харчування - це процес накопичення енергії та поживних речовин. Для нормального існування бактеріям необхідний ряд поживних речовин, таких як:
- азот (у вигляді амінокислот);
- білки;
- вуглеводи;
- вітаміни;
- нуклеотиди;
- пептиди.
У лабораторних умовах для розмноження сапрофітів як живильні середовища використовують автолізат з дріжджів, сироватку з молока, м'ясні гідролізати, деякі рослинні екстракти.
Показовим процесом наявності у продуктах сапрофітів є утворення гнилі. Небезпеку становлять продукти життєдіяльності цих мікроорганізмів, оскільки є досить токсичними. Сапрофіти є свого роду санітарами у навколишньому середовищі.
Основні представники сапрофітів:
- Синьогнійна паличка (Pseudomonas);
- Кишкові палички (Proteus, Escherichia);
- Morganella;
- Klebsiella;
- Bacillus;
- Клостридії (Clostridium);
- деякі види грибів (Реnicilum та ін.)
Фізіологічні процеси бактерій сапротрофів
Серед цих мікроорганізмів можна виділити:
Думка лікаря... »- анаеробів (кишкова паличка, вона може жити в кисневмісному середовищі, але всі процеси життєдіяльності проходять без участі кисню);
- аеробів (гнильні бактерії, які залучають кисень у процесах своєї життєдіяльності);
- спороутворюючі бактерії (рід Клостридії);
- неспороутворюючі мікроорганізми (кишкова паличка Escherichia coli та синьогнійна паличка Pseudomonas aeruginosa).
Практично вся різноманітність сапрофітів у результаті своєї життєдіяльності виробляє різні трупні отрути, сірководень, циклічні ароматичні сполуки (наприклад, індол). Найбільш небезпечними для людини є сірководень, тіол та диметилсульфоксид, які можуть призвести до сильних отруєнь і навіть смерті.
Сапротрофи беруть участь у процесі гниття.
Оскільки за своєю природою ці види досить складно відрізнити, виникла така класифікація:
Факультативні сапрофіти
Роль сапротрофіву житті людини
Цей вид бактерій відіграє дуже вагому роль у кругообігу природи. У той самий час предметом їхнього харчування служать речі, які у тому мірою важливі людини.
Сапротрофи грають дуже велику роль переробці органічних залишків. Оскільки будь-який організм наприкінці свого життєвого шляху гине, живильне середовище для цих мікроорганізмів існуватиме безперервно. Сапрофіти виробляють як продуктів своєї життєдіяльності безліч складових речовин, необхідні харчування інших організмів (процеси бродіння, перетворення на природі сірки, азоту, фосфорних сполук тощо.).
Доцент, к.м.н - Дворниченко Вікторія Володимирівна: